注：资料来自国家麻类产业体系剑麻栽培岗位团队
现代剑麻研究进展及展望
摘要：剑麻是我国热区最重要的麻类经济作物。本文回顾了国内外剑麻育种的方法及成就，指出了传统育种方法的不足，提出了今后抗病育种的方向，重点阐述了用转基因手段培育抗病剑麻新品种宜采用的策略。最后，对剑麻现代化农业技术进行了展望，包括机械化应用、集约化生产、科技示范基地的建设及技术培训，希望由此来增强剑麻市场竞争力，提升剑麻产业地位。
1 前言
剑麻是我国热区的特色作物，也是我国具广阔发展前景和巨大出口潜力的优势产业。我国剑麻栽培面积近3万公顷，年产纤维3.5万吨，分别居世界第五位和第二位，而单产纤维是世界平均单产的3.5倍，居世界第一位。目前，世界剑麻纤维年总产量为35万吨，而年需求量为70-100万吨。随着世界性环保意识的增强以及加工技术水平的提高，剑麻制品的开发利用已开始向多领域渗透。根据国际硬质纤维组织预测，21世纪全球剑麻消费将以每年10%-15%的速度增长，这些表明发展剑麻产业有较广阔的市场空间。世界剑麻主产国如巴西、坦桑尼亚、肯尼亚等因受干旱和剑麻病害的干扰，剑麻生产已难以恢复到原来水平。我国剑麻生产，由于品种的更换和优良品种的推广，产量成倍增加。特别是H.11648的引进与推广，使我国剑麻单产跃居世界前列，成为可出口创汇的优势产业。加入WTO后，大多数农产品受到市场冲击，而剑麻产品却呈现出前所未有的发展态势，市场规模逐渐扩大，原料需求一直处于上升趋势，为我国剑麻业的发展提供了良好机遇[1-7]。
我国适宜种植剑麻的土地面积有50多万公顷，主要分布在经济欠发达的区域，这些区域水利设施滞后，农业开发程度低，许多区域尚处在荒山野岭状态，目前仅利用3%左右，发展潜力巨大。剑麻根系发达，叶片表面角质层富含蜡质，在系统发育过程中形成了比较耐旱的特性，是典型的抗旱节水型作物。目前，水资源的日益枯竭已成为农业发展的瓶颈，发展剑麻生产，可以免受热区水资源短缺的影响，充分发挥热带资源优势，开辟热带农业“三高”之路，在促进热区产业结构调整和优化升级、增加农民收入及促进出口创汇方面提供了新的机遇和保障。
农业生产的实质是植物利用太阳光能，将CO2和水合成有机物质，所以，提高光能利用率是提高产量的重要途径。植物群体结构影响和制约着植物群体的受光条件，进而影响群体的干物质生产和分配，最终影响产量。近年来，我国剑麻生产发展迅速，剑麻单位面积产量差距比较大，有的单产仅为4-5吨/亩，有的单产高达12-14吨/亩，可见剑麻高产潜力很大。为了实现剑麻高产潜力，就是要因地制宜，选用良种，构建合理的群体结构，不断调节地上部与地下部的生长，协调个体与群体生长，充分发挥群体的生产力，使单位面积产量大幅度超过一般产量水平。本文回顾了国内外剑麻育种的方法及成就，指出了传统育种方法的不足，提出了今后抗病育种的方向，重点阐述了用转基因手段培育抗病剑麻新品种宜采用的策略。最后，对剑麻现代化农业技术进行了展望，包括机械化应用、集约化生产、科技示范基地的建设及技术培训，希望由此来增强剑麻市场竞争力，提升剑麻产业地位。
2 剑麻抗病育种现状及展望
2.1 剑麻抗病育种现状
2.1.1 杂交抗病育种
国外剑麻杂交育种工作始于二十世纪30年代,经过22年的努力,东非坦噶尼喀剑麻试验站育成丰产较耐寒的H.11648，后引入我国一直作为主栽品种。坦桑尼亚曾推广种植高产良种H.11648，由于斑马纹病的影响，再加上投入不足、管理粗放，至今推广面积不超过植麻面积的5%；国外科研机构除了培育出高产品种H.11648，也培育出抗病杂种H.67041、莱氏龙舌兰麻等。但自二十世纪70年代以来其育种工作停滞不前。我国剑麻育种工作起步较晚，二十世纪70年代开始，广东省国营东方红农场、广西亚热带作物研究所、中国热带农业科学研究院南亚热带作物研究所都进行了抗病育种研究。如广东省国营东方红农场选育的东16、东368、东27、东74、东-109品种,均具有速生快长、产量高、抗剑麻斑马纹病、中抗茎腐病等优点。其中东-109杂交种由于高抗班马纹病和耐寒等,且速生快长、产量高,是理想的抗病耐寒品种,可作为剑麻斑马纹病区的补植材料;广西亚热带作物研究所选育的杂种76416号和中国热带农业科学研究院南亚热带作物研究所选育的粤西114号、南亚1号、南亚2号等均具有较高产量和抗斑马纹病等优点,亦是较好的抗病品种[14]。但这些品种的产量仍然没有超过H.11648[4-6]。
剑麻杂交育种进展缓慢的主要原因是：剑麻营养生长期一般为十年以上，有些甚至长达15年以上，且各品种的花期不一致、花粉贮藏不易、品种多为多倍体、F1代育性差、种子发芽率低、缺少抗源等因素，给杂交育种工作带来很大的困难。
2.1.2 辐射抗病育种
辐射育种是利用各种放射线,如Χ射线、γ射线、β射线、中子和激光等处理种子、珠芽、吸芽和地下茎切段,促使它们的遗传物质发生变异,从中选育新的品种。从70年代开始,华南地区的剑麻农场和科研单位就开展了剑麻辐射育种工作,从中筛选出一批新品种,其中桂辐四号、金丰一号、金丰二号等品种具有较高的抗性和产量,银边东1号则具有很好的观赏价值。但经过进一步观察表明，这些品种的综合性状都明显劣于H.11648[7]。辐射抗病育种是依靠放射线照射剑麻种子创造变异，由于变异是不定向的，再加上剑麻种子发芽率通常仅为10%左右，因此通过辐射育种获得理想品种的难度较大。
2.1.3 无性系选育
龙舌兰麻无性繁殖采用吸芽、珠芽和地下茎作为繁殖材料。无性后代的遗传性一般是比较稳定的,但在不同外界条件下,常有芽变现象发生。上世纪80年代,广东省东方红农场和剑麻研究所开展了此项工作,筛选出的优异单株有东5号、东10号等,这些品种除其叶片稍粗大外无其它特别优点。该项工作后来未能坚持下去[6]。无性系选育主要是在大田中筛选自发突变产生的优良单株，可见该项工作有很大的盲目性。
总的来说，依靠杂交育种、辐射育种和无性系选育等育种手段，近几十年世界上虽育成相当一批品种，但就综合性状而言，仍然没有超越我国引进的40多年来一直使用的主栽品种H.11648。
2.2 剑麻抗病育种研究展望
剑麻育种目标就是要育成高产、优质、抗病、皂素含量高等综合优良性状显著优于H.11648的新品种。考虑当前生产发展需要，最重要的是要提高产量和增强斑马纹病抗性，为此可从以下几个方面展开。
2.2.1 搜集国内外剑麻新种质，继续开展杂交育种
经过国内多家单位的搜集和引种，中国目前保存下来的有60多份剑麻种质，我们实验室已对其进行了抗病性鉴定。其中番麻、东368、墨引5、墨引6、墨引7和墨引12等6种表现出了极强的抗病性；雷神、H.11648、东16、粤西75、广西76416、多叶普通剑麻等6种表现高度感病，其它为介于二者之间的中间类型[8]。而龙舌兰科植物在全世界共有21个属约670个种，主要分布于美洲、非洲、亚洲、太平洋以及大西洋、印度洋的一些岛屿。我国现有的剑麻种质资源量小，遗传基础狭窄，可供创新利用的亲本材料严重不足，因此，必须大量搜集境外种质资源。
在此基础上，为进行杂交育种和细胞融合育种，还必须开展以下几个方面的工作：一是对引进种质资源的抗病、高产等性状加以鉴定，为筛选父母本奠定初步基础；二是对引进的各品种、尤其是具有抗病、高产等优良性状的品种进行染色体倍性鉴定。由于植物染色体倍性直接影响到是否能产生种子，而剑麻又多为多倍体甚至非整倍体[9]，因此开展这项工作是很有必要的。
由于剑麻营养生长期多为10年左右，有些甚至长达16年以上，因此开展剑麻杂交育种工作将是长期的过程，甚至需要几代人坚持不懈的努力才能见成效。
2.2.2 开展诱变育种与细胞融合育种
就诱变育种而言，除了开展传统的利用Χ射线、γ射线、β射线、中子和激光进行辐射育种以及利用化学诱变剂处理种子或幼苗的化学诱变育种以外，还可以开展航天育种。航天育种是航天技术与生物技术、农业育种技术相结合的产物，是综合了宇航、遗传、辐射、育种等跨学科的高新技术。截至目前，我国利用返回式卫星、高空气球和飞船已进行了22次农作物种子空间搭载试验。2006年我国第一颗专门服务于农业科技的返回式航天育种卫星“实践八号”装载着152种动、植物的2020份生物品种材料成功发射并回收。海南文昌航天城的建设，将为剑麻航天育种带来了契机。
近代的植物体细胞融合育种研究起步于20世纪70年代,现已在烟草、马铃薯、番茄等多种植物上获得成功[10]。这种方法可以克服远缘杂交受到杂交不亲和的限制,使植物中不同科、属、种间的细胞原生质体融合,经过培养而育成具有亲本优良特性的新杂种。虽然这项技术在许多种类的植物上取得成功,但是在剑麻选育种上,尚未有通过此项技术取得优良新品种的报道。不过国外已有人进行了有益的探索，他们对近缘种Agave.tequilana的细胞进行悬浮培养，成功得到了体胚[11]。
2.2.3开展基因工程育种
植物基因工程技术，可以打破物种间的界限，从各种生物中提取有用的基因，通过基因转移改良现有品种，不但可以大大缩短剑麻育种周期，而且基因工程具有高效性、专一性等特点，可以对剑麻进行定向改良。由于剑麻生长期长达10年以上，又主要是通过吸芽、地下走茎、组培快繁等无性繁殖方式进行繁殖，因此一旦抗病新种质创制出来，其抗病性可以得到稳定，同时不易引起转基因安全问题。而且剑麻是纤维用经济作物，在应用转基因技术中，容易被人们接受和推广。但由于剑麻多生长在巴西、坦桑尼亚、肯尼亚、墨西哥等发展中国家，经费短缺，技术落后，因此基因工程在剑麻育种上的应用受到了限制。墨西哥是世界上唯一开展了剑麻转基因实验的国家。墨西哥Angel Gabriel领导的团队，以普通剑麻幼叶作为外植体，通过农杆菌和基因枪两种手段，成功地将GUS基因导入普通剑麻并得到转基因植株[12]。其最终目的是改造作为造酒原料的一种剑麻的植物体成分，但未见后续报道。
在开展基因工程育种时，挑选抗病基因和启动子很关键。作者通过查阅大量的国内外文献，发现可应用来源于花椰菜病毒（CaMV）的组成型表达启动子35S，以及来自于烟草的病原菌诱导性启动子即hsr203J基因的启动子，去调控hevein-like和ascorbate peroxidase-like基因在我国剑麻主栽品种H.11648体内表达，以期培育出抗剑麻斑马纹病的新种质。35S启动子已成功应用在包括我国抗虫棉在内的许多转基因实验中，但由于35S组成型启动子驱动的基因在烟草疫霉没有侵染时也会表达,产生的大量异源蛋白或代谢产物在植物体内积累,可能会打破植物原有的代谢平衡,增加植株的代谢负担,造成物质和能量上的浪费,同时还可能影响植物正常的生长发育,甚至导致死亡。因此除了选用35S启动子外，也应选用病原菌诱导性启动子HSR203J，以对两种启动子效果进行比较。
hsr203J是烟草中的一个防卫基因,当烟草叶片接种烟草青枯病菌(Ralstonia solanacearum )后，hsr203J基因迅速在局部表达。进一步研究发现,该基因启动子的调控与发育阶段和组织特异性无关,同时对环境刺激或外源植物信号分子没有反应，该启动子是一个严格由病原物和病原物激发子诱导的启动子[13]。Keller等[14]利用该启动子驱动来自隐地疫霉（P. cryptogea）的Cryptogein基因,获得转基因烟草,在没有病原物诱导时,转基因烟草的功能基因Cryptogein表现沉默,当受烟草疫霉侵染时,该基因强烈表达。Belbahri等将hsr203J启动子与来自青枯菌的popA基因相连，转入烟草植株，发现诱导表达的popA基因定位在感病部位，且转基因植株对烟草疫霉具有高度抗性[15]。蔡新忠教授指导的研究生周鑫采用hsr203J启动子控制抗病基因CfHNNII的表达，在正常情况下，CfHNNII不表达，但烟草疫霉的侵染诱导了CfHNNII的强烈表达，病菌侵染还诱发过敏性反应的标志基因hsr203J和PR基因的表达，并提高对烟草疫霉病菌侵染的抗性[16]。在进行剑麻转基因抗病育种时，可利用35S和HSR203J启动子，分别或联合调控抗病基因的表达，筛选出最佳的调控方式，以求获得抗斑马纹病的剑麻新种质。
作者经过查阅大量国内外文献，发现在所有的已用于转基因实验、能抗烟草疫霉的各种抗性基因中，来自于牵牛花种子的hevein-like基因和来自于胡椒叶片的ascorbate peroxidase-like基因，表现出对烟草疫霉最强的抗性[17,18]。因此可选用这两个基因导入我国剑麻主栽品种H.11648，以期培育出能抗剑麻斑马纹病的新种质。
Hevein基因编码一类能结合几丁质的小分子蛋白，最初是从橡胶树中分离出来[19]。后来一些hevein-like的蛋白也已从尾穗苋种子、甜菜叶片、接骨木的果实、小麦（Triticum kiharae）的种子中分离出来。编码蛋白不但在体外表现出广谱的抗菌性，在转基因植物体内也表现出很好的广谱抗菌性，不仅能抗细菌、真菌，对烟草疫霉等卵菌类也表现出很好的抗性[20-22]。针对Hevein如何结合真菌的几丁质等多糖，国外采用核磁共振成像、分子动力学等技术开展了研究[23,24]。一般认为烟草疫霉等卵菌细胞壁中缺乏几丁质，即使有，其含量和作用也微乎其微。为何hevein蛋白对烟草疫霉等卵菌却表现出很强的抗性？最近Skandalis采用生物物理的方法，发现在烟草疫霉等一些卵菌的细胞中，确实有几丁质合成酶，并和其他卵菌、真菌几丁质合成酶进行了比较[25]。至于 Hevein类基因抑制烟草疫霉的机理，还未见报道。
抗坏血酸过氧化物酶（ascorbate peroxidase，以下简写为APX），也叫维生素C过氧化物酶，存在于高等植物、真核藻类及某些蓝细菌中，在某些昆虫中也检测出APX活性。高等植物的APX同工酶主要分为两大类：胞质型（cytosolicAPX，cAPX）和叶绿体型（chloroplast APX，chlAPX）。APX催化的反应为：2AsA+H2O2= 2MDA(单脱氢抗坏血酸)+2H2O。抗坏血酸过氧化物酶是以抗坏血酸为电子供体。植物细胞正常代谢过程中由于内因（光学作用电子传递链和某些酶学反应）以及外因（生物和非生物的胁迫）使细胞内积累了过量的活性氧，活性氧自由基的产生与清除的平衡对生物体起着重要作用。活性氧的种类包括过氧化氢（H2O2）、羟自由基（OH-）、超氧阴离子。H2O2是一种相对稳定的小分子，能够通过细胞壁运输。在植物细胞内H2O2若不及时消除，就会转化为毒性更大的分子（如OH-）[26]。因此转抗坏血酸过氧化物酶基因，有利于提高植物对生物和非生物逆境的胁迫。比如疫霉侵染胡椒叶片后，植物迅速启动了抗坏血酸过氧化物酶基因的表达[27]。Sujon将来自于胡椒叶片的抗坏血酸过氧化物酶基因（ascorbate peroxidase-like 1）导入烟草，极大地提高了植物抵抗烟草疫霉的能力[28]。
3 剑麻现代农业展望
3.1机械化应用
农场种麻初期（60年代）机械化程度较低，只限于耕地，职工承担管理面积为20亩左右；随着机械化的发展，80年代职工承担管理面积提高到30～40亩；21世纪以来，机械化突飞猛进，各种耕作机械逐步投入剑麻生产，如剑麻种植起畦机械、育苗起畦机械、施肥覆土机械、撒施石灰机械、喷（撒）药机械等，促进适度经营规模大幅度提高，目前，职工承担管理面积达80亩以上，比过去翻1～2倍。机械化耕作程度的提高极大促进了规模化生产和实现了标准化生产，如种麻起畦标准化、施肥覆土标准化、撒施石灰标准化、喷撒药标准化等，此外，机械化耕作，有利大幅度降低成本，解放生产力，减轻工人劳动强度，缓解劳力缺乏压力，促进效率及效益提高。
3.2 集约化生产
3.2.1繁育健康种苗
（1）应用推广组培苗种植
针对目前紫色卷叶病为害严重，常规种苗污染严重，为此，应用推广健康组培苗作繁种（该苗为工厂化生产），满足大田种植，在源头上确保种苗不带病虫，为高产稳产奠定坚实基础。此外，组培苗改传统繁育为组培苗袋苗繁育，该技术提高了土地利用率，提前半年出圃；麻苗带根带土上山种植，生长快，提早半年投产。
（2）引进抗紫色卷叶病麻苗
经试验测定，海南昌江青坎剑麻已对紫色卷叶病产生抗性，为此，于2010年5月起至今年共引进抗紫色卷叶病麻苗20万株，现没发生紫色卷叶病，该苗可通过常规技术和组培快繁，以满足生产所需。
3.2.2 设施滴灌施肥
（1）育苗
传统育苗靠天吃饭，干旱季节无法满足剑麻生长所需要的水分、养分，剑麻生长受抑制，麻苗出圃慢，土地利用率不高；而采用设施滴灌施肥，尤其滴灌加盖地膜育苗，除可保障源源不断满足剑麻生长所需要的水分、养分，还保水、保肥、保温、防杂草，减少滥用除草剂，避免环境污染及减轻药害，促进麻苗速生、快长，提早半年以上出圃，提高土地利用率，促进效益提高。
（2）大田
剑麻主产区降雨比较集中，但存在季节不均衡问题，有些地区则严重缺水。剑麻园的水分管理也成为限制产量和品质的一个突出问题。现在越来越多的麻农意识到建立灌溉设施对丰产稳产的重要作用。在剑麻园应用灌溉施肥技术，可以同时解决水肥问题。可望根据剑麻生长特点和土壤养分状况，适时适量合理施肥，为剑麻生长发育提供充分的营养条件，提高剑麻的增产潜力。因此，改传统施肥为水肥一体化技术，可源源不断满足剑麻生长所需要的水分、养分和防控剑麻病虫害，促进剑麻速生快长、产量高。
3.2.3 应用推广营养诊断配方施肥技术
开展剑麻养分资源综合管理技术研究，探讨不同剑麻产区土壤供肥力、肥料利用率、植株吸收养分量，以便指导营养配方平衡施肥，提高肥效，减少盲目施肥所造成的肥料浪费，达到培肥地力，改善生态环境，促进抗性、产量、质量及效益提高。
3.2.4 推广轮作、间套种技术
针对长期连作，作物及品种单一，致地力下降，生态环境恶劣，病虫害严重，产量低等问题，需调整作物布局，实行剑麻与甘蔗轮作及麻园间套种热研柱花草、绿肥等，麻园轮作有效切断剑麻粉蚧生物链和麻园间套种有利生物多样性、培肥地力，改善生态环境，减轻病虫为害，促进产量提高。
3.2.5 建立剑麻主要病虫害监测与防控体系
剑麻病虫害日益严重，致损失惨重和麻农缺乏技术，防治效果差，成本大等问题，开展剑麻主要病虫害监测与防控工作，通过发布预警及防御措施，提高防控效果，降低防治成本，使损失控制在最低水平，保障剑麻健康安全持续发展。
3.2.6 开展麻渣无海化处理
针对麻渣直接回田，所带病原易使剑麻植株感染而影响生长的问题，开展利用蚯蚓处理麻渣试验、利用麻渣研制生物有机肥，既解决了麻渣带病原直接回田问题，又综合利用了麻渣，减少了肥料成本，保障了剑麻健康安全持续发展。
3.3 建立科技示范基地
大力开展剑麻健康种苗（组培苗）繁育基地、组培苗配套种植技术示范、剑麻高产优质高效种植示范、剑麻病虫害综合防治技术示范、标准化生产示范园建设等，达到示范辐射引领作用。
3.4 技术培训
大力开展技术培训，每年在主要剑麻产区举办2期剑麻标准化生产技术、剑麻健康种苗繁育技术、剑麻大壮苗培育技术、剑麻高产优质高效栽培技术、剑麻主要病虫害监测与防控技术、营养诊断平衡施肥技术、剑麻设施水肥药一体化施肥技术、剑麻机械化应用技术、剑麻现代农业技术及剑麻科学种植管理收割等专业知识与技术培训，为剑麻产业培训一大批高素质技术及生产管理人才，提高麻农麻工剑麻知识及操作技能，为剑麻产业健康安全持续发展提供技术支撑。
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